旧石器饮食的科学

面向食客的古生物学

任何深入探讨古代人类行为的论著都必须从一个异国情调的地方开始。一本本书从坦桑尼亚北部开始探索。另一本则起源于肯尼亚。第三本以瑞典乌普萨拉大学的场景开篇。从我站在旧金山湾区泡沫内的人的角度来看，我将从一个同样异国情调的地方开始：明尼苏达州罗切斯特，那里是梅奥诊所的总部所在地。

当我谷歌搜索“旧石器饮食有什么意义”时，第一个答案来自梅奥诊所的网站。它解释说，旧石器饮食的目的在于吃早期人类可能吃的食物。这种饮食基于这样一个想法，即我们的基因与源于农业的现代饮食不适应。

让我们拆解这个想法。它有三个基本假设：

1. 人类正在向与自然完美和谐的方向进化，直到我们通过农业破坏了这种和谐。
2. 在人为破坏的那个点之前，我们的祖先拥有了最佳的饮食。
3. 在那之后，世界发生了如此多的变化，变化如此之快，以至于我们的身体没有机会跟上。人类已经成为失去自然的遗迹，无法融入其中。

从图形上看，我认为它看起来像这样：

我在这里的主要目标不是确定旧石器饮食中究竟应该包含什么，也不是评判其优缺点。相反，我对这个问题的一个元问题感兴趣：旧石器时代饮食的概念在智力上是否有效？结合科学和数学的见解，我将在穿越时空的旅程中研究这三个假设。首先，让我们定义一下旧石器时代是什么时候。

定义旧石器时代

用于描述地球历史的科学框架是国际地质时间表。它主要通过对岩石层（地层学）和化石记录的研究来定义。该时间表将地球的过去分为四个纪，这些纪又分为时代、时期、纪段和时代，如国际年代地层图所示。

如果我复制完整的图表，你会发现没有一个时代被称为旧石器时代。旧石器这个词来自两个希腊单词，意思是“古老”和“石头”。旧石器时代是旧石器时代，指的是人们制作相对原始的石器工具的时代。它大致对应于更新世。我们目前处于全新世。

国际年代地层图（部分）：

请注意，这里的年代不用BC或BCE标记，而用BP，即“距今”（Before Present）。“现在”特指1950年1月1日；此后的核武器试验人为改变了大气碳的同位素组成，因此碳年代测定必须重新校准。

现在我们有了一个严格的词汇来指代我们的过去，让我们看看我们的星球在各个时代是如何发生转变的。

我们缓慢变化的星球

地球的气候受到它与太阳的相对位置的巨大影响，这是与其他天体复杂引力相互作用的结果。有许多变量，但三个周期占主导地位：

1. 偏心度。地球围绕太阳的轨道并不总是圆形的。它在几乎圆形和轻微椭圆形之间周期性地变化，周期约为10万年。
2. 倾斜度。地球的轴向倾斜度每41,000年左右发生一次小幅变化。
3. 岁差。地轴在天空中的指向会以约25,700年为周期发生变化。随着时间推移，夜空中的北极星将不再位于正北方。

用即使是国会议员也能理解的话来说，地球会摇摆。

这些周期被称为米兰科维奇周期。在整个周期中，地球与太阳之间的距离以及地球轴与入射阳光之间的角度都会发生变化。这意味着，地球从太阳接收的总能量不仅会周期性地变化，而且将这种能量分配到地球的不同区域也会波动。地球物理学家米兰科维奇假设，这些周期共同导致地球气候变化。更多的阳光会导致更高的温度。阳光分布不均会导致地球不同区域的温度不同。温度差异会导致更强的风和洋流，从而重新分配热量。由于那里有大量陆地，北纬65度处的影响会特别强烈。陆地比海洋变化温度更快，原因有两个：一是海水中会发生自然对流，因此暖水和冷水会迅速混合，从而减缓温度变化的速度。二是陆地比海洋的比热容较低，因此相同量的热量会导致更大的温度变化。我们在此处研究了对流和比热容的概念。

除了与其他天体相互作用外，地球本身也在不断变化。地球的表壳由几个大型构造板块组成，这些板块已经在数十亿年里缓慢移动。珠穆朗玛峰因两个板块的碰撞而闻名，而东非裂谷则是板块分裂的结果。大裂谷对我们来说特别感兴趣，因为那里发现了许多早期人类的化石，包括著名的露西。裂谷由一系列连续的地理沟槽组成，这些沟槽延伸数千英里，从红海一直延伸到莫桑比克，从北到南。板块的分离导致了大裂谷上下许多盆地。不断变化的景观加剧了当地气候循环。大裂谷不同地点沉积物的化石记录显示，湖泊的来去有一个一致的模式。周期从几十万年到几百万年不等，这取决于湖泊的大小。化石证据表明，随着湖泊干涸，该地区植物和动物的种类和数量发生了变化。

仅依靠化石证据的问题在于，许多东西没有被保存为化石。如果我们只从化石中得出结论，这就像一个只在路灯下寻找丢失的钥匙的人，因为那里有光。我们需要来自更普遍材料的佐证证据。

土壤无处不在，不同土层形成于不同年代。土层中的碳来自当时常见植物的有机化合物，而不同植物在光合作用中固定碳的代谢途径不同。树木、灌木和冷季草本植物采用C3碳固定；在高温、强光和较少水分的环境中，C4碳固定则更高效。所有碳原子都有6个质子，但有些含6个中子（C-12），另一些含7个中子（C-13）。C3过程对C-13的排斥强于C4过程，因此采用不同碳固定途径的植物具有不同的碳同位素比。可获得动植物的变化影响了早期人类的饮食，后文还会回到这个话题。

来自非洲地下深处的地土样本显示，不同层面的碳同位素比值不同，这有力地证明了气候和生活在其中的植物随着时间的推移而波动。例如，我们可以知道，直到5000年前，撒哈拉沙漠上覆盖着茂密的植被。

另一种同位素为我们提供了温度变化的更直接证据。大多数氧原子有八个质子和八个中子（O-16），但其中一些有两个额外的中子（O-18）。如果天气寒冷，含重氧原子的水分子无法留在云层中。当全球气温下降时，冷锋向赤道推进，越来越多的重蒸汽在低纬度地区落入海洋。这使得极地地区O-16的浓度更高。通过钻探格陵兰冰盖并比较氧同位素的比例，科学家可以推断出过去的温度。

格陵兰冰芯显示，旧石器时代的结束与上一次冰期的终结相吻合；那次冰期约在距今11,600年时骤然结束，年平均气温在40年内上升约8°C。当时活着的人必然能意识到地球正在变暖，而且这并非孤立事件。快速气候变化频繁到拥有专门名称：Dansgaard–Oeschger事件。假如智人试图适应他们熟悉的环境，环境却会突然从脚下被抽走。

与此同时，在低纬度地区，落入海洋的较重的氧原子被海洋植物和动物吸收。与具有不同碳同位素的植物一样，这些生物被埋在海洋底部的沉积物中。较高的温度导致海洋沉积物中含有的较重的氧气增多，极地冰中含有的较轻的氧气增多。低温的情况与此相反。

海底沉积物不仅可以告诉我们温度，还可以告诉我们降雨量。当降雨量少时，更多的灰尘被吹入海洋。由于大陆灰尘很容易被磁化，因此可以从每个沉积层的地磁特性和深度来估计干季的强度和长度。这不仅仅是一个猜测。它已经通过研究船JOIDES Resolution（联合海洋研究所深地采样）收集的证据得到证明。这艘船实际上环游世界，使用先进的设备在海底深处钻取核心样本，这是一种工程奇迹。美国国家科学基金会和一支来自国际政府的杂乱无章的船员团队联合资助了这些探险。这，根据你的观点，可以被解释为肯定或挑战政府资源分配的有效性。

所有证据——格陵兰冰中的氧同位素、非洲土壤中的碳同位素以及海底沉积物中的磁化尘埃——都表明地球历史上多次且剧烈的气候变化。

当你试图生存时，你不能挑剔你吃的东西

当我们的祖先外出寻找食物时，他们没有越野车。在更新世，他们甚至没有骑马。他们必须消耗自己的能量。一杯菠菜只有7卡路里。我怀疑这不足以补充我们花费在咀嚼和消化它上的能量，更不用说步行一英里去收集它了。投资回报率太低了。常识告诉我们，一个聪明的洞穴人不会一想就经过一片菠菜田。一个愚蠢的洞穴人就不会是我们祖先。

但常识也告诉我们，猎取大型野生动物的成功机会很低，特别是在旧石器时代，根据定义，我们的祖先手持原始工具。根据从非洲现代猎食者-采集者社会收集的数据，在任何一天，成功猎杀的几率都只有3%。

当代的游牧民族在饮食模式上表现出显著的多样性。博茨瓦纳的Gwi San人从富含碳水化合物的甜瓜和淀粉丰富的根茎中获得80%的卡路里。亚马逊雨林的Yanomami人是采摘园艺家（他们以小规模种植植物），而斯堪的纳维亚的萨米人是牧民（他们在天然草地上饲养牲畜）。坦桑尼亚的Hadza人可能是研究最多的游牧民族。他们的饮食多样化：块茎、浆果、肉、木槿果和蜂蜜。

然而，我们应该谨慎地从现代猎人采集者社区中得出关于祖先饮食的结论。他们可能不像我们那样生活，但在过去的10,000年里，他们并没有停止进化和适应不断变化的环境。出于同样的原因，美国人不会将当今的英国英语作为英国五月花号前演说的一个参考点。其中一些变化甚至是人为的，而不是自然的。如果火星人今天降落在北美，他们可能会得出结论，美洲原住民进化是为了生活在偏远和极其恶劣的环境中。生活在墨西哥丛林中的拉坎多人是最孤立的土著群体之一。他们曾经被视为如果没有开始耕作，原始生活会是什么样子的一个例子。但我们现在知道，他们是逃离西班牙殖民者的玛雅人的后裔。

人类进化为吃什么的最好的科学证据可以在我们的解剖学中找到。你可以从牙齿的形状来判断它们被设计为吃什么食物。食肉动物的牙齿锋利而尖锐。它们有长而尖锐的犬齿来捕捉和抓住猎物。它们用牙齿像断头台一样切割和撕裂肉和骨头。甚至它们的臼齿也有短的切割边缘。另一方面，食草动物的臼齿宽而平，甚至有像洗衣板一样的沟槽，因此它们可以很容易地磨碎纤维状的植物材料。它们有突出的门齿，专为咬断植物部分而优化的。食草动物将牙齿向侧面移动，而食肉动物将牙齿向上和向下移动，这导致不同的关节和肌肉。

仅仅因为牙齿适应了吃某些食物并不意味着它们的主人通常吃的就是这些食物。乌干达基巴勒国家公园的猴子——芒加比斯猴就是一个例子。它们通常在栖息地里很容易找到肉质水果和软嫩的新叶。然而，1997年，发生了特别强烈的厄尔尼诺现象。芒加比斯猴找不到它们喜欢的食物。然而，它们能够转向树皮和坚硬的种子，因为它们有厚厚的珐琅质、坚硬的牙齿和大而沉重的下巴，可以粉碎坚硬、易碎的食物。它们的解剖结构可能不会帮助芒加比斯猴充分利用它们喜欢的食物，但它有助于它们在一生中经历的极端天气中生存下来。

人类的牙齿似乎没有适应任何特定食物。我们也有犬齿，但它们不够锋利，无法轻松撕裂生肉。我们的门齿也不够锋利，无法切割食物（这就是为什么发明了披萨刀轮的原因）。没有正常人会像松鼠一样用牙齿啃开核桃。（如果你尝试，你可能会发现一些你不希望知道的事情：牙冠要花多少钱。）我们也许可以咀嚼草，但我们的肠道无法处理。与大多数灵长类动物相比，我们的肠道较小，但我们的大脑更大。我们在动物中看到了一个有趣的相似之处：食叶动物（主要以树叶为食的动物）往往比亲缘关系密切的果食动物（主要以水果为食的动物）的大脑较小，肠道较大。这很有道理：树叶无处不在。动物不需要费力就能找到它们。甜果则更难找到。动物必须知道何时何地获取它们，并知道如何避开有毒的果子。但一旦它们被找到，它们含有更多的能量，而且易于消化。似乎我们进化到什么都不吃，只要容易咀嚼和易于消化就行。这是怎么发生的？在两个考古遗址的化石记录中，有一些线索。

在东非大裂谷谷底的奥洛格赛里沉积盆地，一个跨学科团队尽可能向地下钻探，取出一根长139米、记录了100万年环境史的岩芯。前文提到古湖泊反复出现又消失；这根深层沉积岩芯的内容证明，非洲这一地区的环境也曾在温暖湿润与凉爽干燥之间反复切换。

这些沉积层中两个重要的发现是：

在长时间的稳定期之后，大约在40万年前，环境变得更加多变。与此同时，解剖学上现代人类开始出现。 早期沉积物中发现的动物是草食动物，但后来沉积物中发现的物种饮食更灵活。似乎进化倾向于不挑食的动物。 我们可以假设，早期人类必须吃他们能得到的食物，而他们能得到的食物会根据当地生物圈而变化。农业是如何改变这种情况的？关于人类在农业发明前后是如何生活的考古证据在肥沃的半月形地区被发现。

肥沃新月是中东一片新月形区域，横跨今天的伊拉克、叙利亚、黎巴嫩、以色列、巴勒斯坦和科威特，被认为是最早出现农业的地区。阿布胡雷拉是叙利亚的一处考古遗址，约在13,000年前开始有人定居，直至约7,000年前，正好跨越旧石器时代向新石器时代、更新世向全新世的过渡。与本章尤其相关的是，阿布胡雷拉的居民起初以狩猎采集为生，后来却成为最早的农民之一。早期这里物产丰饶，人们沿幼发拉底河及周围林地狩猎采集；早期沉积层中发现了许多野生动植物遗存，村民仿佛过着理想的旧石器饮食生活。

他们并不知道，自己正生活在博林—阿勒罗德间冰段——两个寒冷阶段之间短暂的温暖期。大约1,000年后，新仙女木期便会到来。下图是格陵兰冰盖记录的温度历史：

随着天气变冷、变干，野生食物越来越难寻找。与此同时，栽培黑麦的穗粒、研磨黑麦的石器，以及扁豆和驯化小麦开始出现在考古记录中。约10,000年前，气温回升、环境重新变得宜居时，阿布胡雷拉居民并没有恢复狩猎采集生活。证据反而表明，驯化谷物和豆类逐渐取代野生植物性食物，狩猎减少，放牧增多。

随着农业的发展，人类不再是自然的一部分，而是与自然分开。我们的祖先正在进化，以吃他们能找到的东西来生存于多变的环境中，但现在他们开始进化，以吃他们能生产的东西来生存。

当人们能够生产食物，就会生产自己想吃的食物。早在现代基因工程出现前的数千年里，人们就一直在选择性繁育和杂交动植物；工业农业又把这件事推向新高度。今天的果蔬更甜、产量更高、外观更好，也更抗病。一项研究表明，栽培苹果比野生祖先大3.6倍，酸度低43%，酚类化合物含量低68%。这给任何试图实践旧石器饮食的人造成了无法克服的问题：如今的食物早已不是当年的样子。所谓传家宝番茄也未必拥有纯粹古老的基因；种子只要能追溯约100年，就可被称为传家宝品种。

我们快速变化的基因

在农业开始时，确实有广泛的营养不良证据。骨病理学家在早期农民的骨骼中发现了口腔健康不良、缺铁性贫血和骨骼脆弱的证据。5000年前的农民比他们的农业前祖先矮约6英寸。农业开始似乎对人类健康造成了灾难（更不用说不平等的开始了，正如让-雅克·卢梭在《关于人类不平等起源和基础的论述》中声称的那样）。

然而，这只是故事的一半。4000年前的骷髅表明，人们的身高已经恢复到农业前水平，而且营养不良的迹象要少得多。老骨头似乎告诉我们，人类对谷物的适应速度相当快。尽管如此，就像我们不希望只依靠化石记录来证明地球的气候历史一样，我们需要比一些古代骷髅更多的证据。我们发现这些证据在我们基因中。

一个不寻常的倡导者，认为我们没有进化成吃谷物，是那些以卖淀粉为生的人。真那不勒斯披萨协会（Associazione Verace Pizza Napoletana，AVPN）制定了严格的制法和发酵面团规则，用于制作正宗那不勒斯披萨。它表示，遵循这些过程“将减少对消化系统的压力，因为淀粉将被分解成简单的糖。我们的身体无法吸收这些长链。”事实上，我们的身体相对擅长消化淀粉。α-淀粉酶是一种帮助消化多糖（淀粉是一种多糖）的酶。它由AMY1基因编码。研究发现，高淀粉饮食的猎食者-采集者群体的人的AMY1拷贝数比低淀粉饮食的人多。发现人类拥有比吃非常低淀粉饮食的黑猩猩更多的AMY1基因，进一步证实了饮食会改变基因的想法。

LCT基因提供了制造乳糖酶的指令，乳糖酶是消化牛奶中的糖乳糖所必需的。根据定义，所有哺乳动物在婴儿时期都是用牛奶喂养的。所有非人类哺乳动物和65%的人在断奶后不久就会失去消化牛奶的能力。另外35%的人有LCT基因。该基因传播的一个有趣假设是，能够喝牛奶的士兵会带着一个行走的食物来源。那些军队比那些依赖更定居的食物来源的敌人更有优势。

乳糖耐受基因没有偶然传播这一点，LCT基因附近的遗传模式也进一步支持了这一点。随机化学变化可能会发生在少数人的染色体上。他们有更多的后代，他们的后代也有更多的后代，等等。如果情况如此，LCT基因附近的基因也应该随机发生变化。随着21世纪基因测序技术的进步，科学家们得出结论，乳糖酶耐受基因附近的块显示出统计学上显著的相似性。它们被拖随着LCT基因一起。这种选择性扫荡表明了自然选择正在发挥作用。

这是一个停下来澄清两个经常混淆的术语的好地方：进化和自然选择。进化是指一个种群中特定基因或基因频率的变化。自然选择是指一些个体由于其基因更有机会生存和繁殖后代。进化是结果，自然选择是实现结果的机制之一，但不是唯一的一个。例如，英国-撒克逊人的遗产在美国的流行率和土著印第安人人口的下降不是自然选择的结果。

从数量上看，微小的遗传优势能多快转化成大范围的种群变化？人类学家计算，只要乳糖酶持续表达者的繁殖适合度提高3%，这种基因仅经过300—350代就会广泛传播。这意味着旧石器时代结束后，智人已经有足够的时间继续进化。

这种快速进化的一个例子是生活在青藏高原的人口。高海拔地区空气中的氧气含量较少。通常，身体会通过增加红细胞数量来进行反应，红细胞将氧气输送到不同的器官。在西藏这样做不起作用，因为问题不是氧气的运输，而是氧气的来源。藏民对生活在高海拔地区表现出独特的遗传适应。他们没有红细胞计数升高，因此他们不会因血红蛋白的高浓度而患上被称为高原病的各种健康问题。血红蛋白是与红细胞内氧气结合的蛋白质。相反，他们在休息时呼吸速度会加快。这一发现被《纽约时报》以“科学家引用人类进化最快的案例”的标题报道。

在更大的人口中，遗传转移更快、更有效

时间并不是决定一个种群中遗传变化速度和质量的唯一因素。当苍蝇在实验室中受到低剂量的杀虫剂的影响时，小种群往往会获得非常复杂的抗药性模式，通常会产生严重的副作用。这是一个不完美的适应。但如果在广阔的区域喷洒杀虫剂，有时苍蝇会很快出现单个突变，从而获得完全的抗药性。要意识到的重要一点是：最好的突变是极其罕见的。它可能永远不会发生在小种群中。

自农业开始以来，人类有太多的时间来进化，这一假设忽略了人口维度。我们不应该只计算年数，而应该计算人类在旧石器时代有多少人年来进化。但首先，我们应该定义我们所说的“人类”。

_Homo sapiens_是现代人类种族的科学名称。生物分类学以层次化的方式对生物进行分类。物种是分类学中最小和最基本单位。物种是一组在自然条件下可以交配并产生有生育能力的生物。物种被分为属（单数：属）。属进一步被分为科，以此类推。人类属于_Homo_属中的_sapiens_物种。这是分类学树的局部视图。

以下是时间线：

• 30万年前：解剖学上现代人类出现在非洲。
• 10万年前：_智人_出现。
• 60,000 BP：他们离开了非洲。
• 50,000 BP：所有其他_Homo_物种都灭绝了，包括尼安德特人。

如果不把进化的死胡同算在内，我们应该从距今50,000年开始计时。不过不妨更宽松一些，从距今300,000年算起。我能找到的最高估计是，当时人属种群约有300,000人。到距今10,000年的旧石器时代末期，人类人口估计达到100万。假设人口呈线性增长（也可以假设指数增长，但那样算出的结果更不利于旧石器时代的祖先；这与指数函数的积分有关），这段时期大约积累了1800亿人年。1970年世界人口为37亿，如今约为80亿。我们知道二战结束后人口大致呈线性增长，因此1970年至今约积累了3100亿人年。换句话说，自Unix纪元以来发生遗传突变的机会，几乎是整个旧石器时代的两倍。人类学家John Hawks及其同事计算，仅欧洲在过去50,000年就出现了近3000种新的适应性突变。有人据此提出，人口爆发可能使人类进化速度提高了100倍；而且这些突变发生在更大种群中，也更可能出现高质量的适应。

相比之下，我们的祖先进化速度更慢，因为1）他们数量较少，2）他们接触到的环境变化更慢，品种更少。自旧石器时代结束以来，环境一直受到人类干预的更频繁、更有能力和更大胆的影响。再加上人口激增，我们的基因可能正在以前所未有的速度发生变化。

进化的终结

尽管如此，有些人可能会认为，也许环境并不总是稳定的。食物发生了变化。我们的基因也在发生变化。但旧石器时代是人类适应的最长相对稳定的时期。没有什么是完美的。也许旧石器时代饮食是最好的一次。这种想法的问题在于：进化不是线性地朝着一个目的地前进的，自然也不是选择一个每个个体都健康长寿的物种。要赢得自然选择的竞争，你需要产生大量的后代，这些后代能活得足够长，足以生下自己的后代。该物种的每个成员都只是一个繁殖单位。“长寿和繁荣”与之无关。

这就是我们为什么没有进化成不朽的原因之一。进化更倾向于生育力而不是寿命。有助于个体达到生育年龄并拥有更多后代的基因赢得进化竞争，即使以老年期的负面后果为代价。有一些证据表明，参与阿尔茨海默病的特定基因的一个变体为年轻人提供了生殖优势。有趣的是，活到100岁以上的人不会因为与仅仅活到80岁的人相同的原因而死亡。这就像他们的基因对正常衰老的影响有特殊的保护作用。有人可能会认为，这些才是真正需要传播基因的人。

在1944年出版的《进化中的节奏和模式》中，有影响力的生物学家乔治·辛普森写道：“古生物学家……就像一个站在街角，看着汽车飞驰而过的男人，他决心研究内燃机的原理。”我们的身体就像一辆车被传给我们的。如果你想让它运转得更平稳，不要纠结于上一个车主做了什么。相反，专注于学习燃料的化学和发动机内部发生的事情。